研究人员确定了在远红光下生长的光系统I和II中结构变化的位置
当蓝藻生活在低光照条件下时，例如池塘表面下或森林地面上的植物冠层下，一些蓝藻能够从使用最有利于其生长和光合作用活动的可见光切换到收获较弱的，过滤到他们身上的远红色阳光。目前的研究为这种蓝藻利用远红光进行放氧光合作用的能力提供了结构基础。图片来源：Shireen Dooling，亚利桑那州立大学生物设计研究所
研究人员确定了允许在远红光下生长的光系统 I 和 II 中结构变化的位置。
由宾夕法尼亚州立大学科学家领导的一组研究人员已经确定了一些蓝藻（以前称为“蓝绿藻”）的光合作用装置发生变化的位置，这些蓝藻允许生物体利用远红光生长。使用高分辨率低温电子显微镜 (cryo-EM)，研究人员确定了蓝藻内两个光系统复合体中的位置，这些复合体结合了叶绿素色素的替代版本。这些替代物适应更长的波长，这使得蓝藻能够有效地利用远红光进行放氧光合作用。考虑到远红光中可用的能量相当于到达地球的总太阳辐射的 15%，这种能力使这些生物在与植物和其他蓝藻竞争光进行光合作用方面具有优势。
这些结构在《生物化学杂志》在线发表的两篇论文中有所描述，最终可以帮助研究人员设计出可以使用更宽波长光谱进行生长的农作物。
“如果你在 10 年前问我是否可以在远红光下培养大多数蓝细菌，我会笑的，”宾夕法尼亚大学生物技术教授、生物化学和分子生物学教授唐纳德·A·布莱恩特 (Donald A. Bryant) 说国家和研究小组的负责人。“但事实证明，如果你把它们放在远红光下，一些蓝藻会激活一组大约 20 个基因，使它们能够修改它们的光合作用装置和它们产生的叶绿素，以便它们可以利用远红光进行光合作用. 自 2013 年发现这一发现以来，我们一直在努力了解它是如何工作的。”
蓝藻是通过产氧光合作用获得能量的细菌，几乎无处不在，包括温泉、沙漠和极地等极端环境。它们是地球上最古老的生物之一，它们通过光合作用产生氧气的能力被认为对早期地球大气的变化很重要，这些变化为多样化和复杂生命形式的进化铺平了道路。它们也是重要的模式生物，在生物乙醇生产、膳食补充剂和食用色素方面具有潜在应用。
在远红光下生长的蓝藻细胞的光系统 I（右）和光系统 II（左）的结构。两项新研究确定了这些复合物的变化位置，这些变化使蓝细菌能够使用远红光进行光合作用。当在远红光下生长时，细胞在光系统复合物中用叶绿素 f（粉红色辉光）取代了几个叶绿素 a 分子，在光系统 II（红色辉光）中用叶绿素 d 取代了单个叶绿素 a。这种单一的叶绿素 d 分子是光系统 II 的功能中心，是光触发电子转移的场所，电子转移启动水氧化产生氧气的过程。信用：Girsiel 等人。JBC 297、101408 和 Gisriel 等人。JBC 297, 101424
当在正常的“白”光条件下生长时——即可见光，其范围从波长约为 400 nm 的紫光到 700 nm 的红光——蓝藻主要使用叶绿素a来获取光，叶绿素 a 吸收波长高达最大约 700 nm。当在远红光（高达约 800 nm）中生长时，一些陆地蓝藻将部分叶绿素a转化为叶绿素d和f，它们吸收更长波长的光。这些替代形式的叶绿素使这些生物能够收获远红光并将其有效地用于光合作用，这使得这些蓝藻能够在低光或过滤光环境中茁壮成长，例如在植物或树木下生长。
“我们通过分离和表征复合物知道，光系统 I 包含 7 到 8 个叶绿素f分子，光系统 II 包含 1 个叶绿素d分子和 4 到 5 个叶绿素f分子，以及大约 90% 的原始叶绿素a，所以我们想知道这些变化发生在复合体的什么地方，”布莱恩特说。“弄清楚这一点的一种方法是确定复合物的结构，但由于它们如此庞大和复杂——化学差异如此之小——因此极具挑战性。”
它们处于对抗病毒、细菌和恶性细胞的最前沿：我们免疫系统的 T 细胞。但是我们越老，我们的身体产生的它们就越少。因此，我们保持健康的时间也取决于 T 细胞存活的时间。巴塞尔大学的研究人员现在发现了一种以前未知的对 T 细胞活力至关重要的信号通路。
光系统 I 和 II 配合物很难结晶——因为它们是非常大的、膜结合的配合物——所以 X 射线晶体学（一种用于确定分子三维结构的标准实验室方法）不太可能起作用。研究人员随后转向冷冻电镜，但叶绿素分子形式之间的微小差异扩大了冷冻电镜检测分辨率的极限。叶绿素仅在几个质量相似的原子上有所不同。
“我的合作者 Chris Gisriel 是耶鲁大学 Gary Brudvig 实验室的博士后研究员，他很幸运地为光系统 II 复合体实现了非常高分辨率的结构——2.25 埃 (Å)——这使他能够可视化某些方面的差异。叶绿素直接，”布莱恩特说。“叶绿素a和f之间的差异程度在于，分子中的两个氢原子被一个氧原子取代，其组成为 C 55 H 72 MgN 4 O 5. 在包含近 100 个色素分子和 11 个蛋白质亚基的光系统 I 或具有 35 个叶绿素和 20 个蛋白质亚基的光系统 II 之类的复杂系统中，这些微小的变化就像在寻找几根针和两个非常大的干草堆。因为这些叶绿素具有允许利用远红光的特殊性质，所以准确了解这些分子的排列方式非常重要。”
大多数时候，氧原子与氢键结合，因此研究人员可以寻找靠近叶绿素分子正确位置的氢键供体。通过将这种方法和其他方法应用于使用冷冻电镜确定的结构，他们能够识别叶绿素f分子在两个光系统复合物中的位置以及单个叶绿素d分子在光系统 II 中的位置。
“确定这种远红光吸收在自然界中如何发生的结构基础是向前迈出的重要一步，”这两项研究的第一作者 Gisriel 说。“在光系统 I 和 II 复合物中识别出叶绿素的替代形式结合的精确位置，可以为令人兴奋的未来应用打开大门。例如，作物有可能被设计为收获可见光谱之外的光。此外，利用来自较高作物下方阴影位置的过滤远红光，两种作物可能会一起种植，种植较短的作物。或者，植物可以更紧密地种植在一起，因为树冠下的叶子可以更好地捕捉光线。”
除了 Bryant 和 Gisriel，第一篇论文的研究小组，题为“来自海洋蓝藻的光系统 I-铁氧还蛋白复合物的结构提供了对远红光光适应的见解”，其中包括 David A. Flesher、沉高忠、Jimin Wang、Ming-Yang Ho 和 Gary W. Brudvig。资金由美国国家科学基金会和美国能源部基础能源科学办公室化学科学部提供。
第二篇论文的研究小组，题为“Structure of a monomeric photosystem II core complex from a cyanobacterium acclimed to far-red light reveal the functions of chlorophylls d and f”，包括沉高忠、何明阳、Vasily Kurashov、David A. Flesher、Jimin Wang、William H. Armstrong、John H. Golbeck、MR Gunner、David J. Vinyard、Richard J. Debus 和 Gary W. Brudvig。该研究得到了美国国家科学基金会、美国能源部、基础能源科学办公室、化学科学部、美国能源部、化学科学、地球科学和生物科学部、光合作用系统和美国国家科学基金会的支持。美国国立卫生研究院普通医学研究所。
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